小穗是禾本科（Poaceae）植物的关键创新性状，其在花序中的排列分布模式决定着谷物的产量。然而，目前对小穗发育的遗传机制研究仍集中于核心禾本科中的主要作物，对于占据关键进化节点位置的早期分化类群的小穗发育及功能基因研究鲜有报道。近日，中国科学院昆明植物研究所马朋飞研究员团队在 The Plant Journal 杂志发表题为“The transcriptome landscape of floral development for the early-diverging grass Pharus and insights into spikelet evolution”的最新进展论文。该论文以早期分化禾本科植物原禾Pharus latifolius 为对象，构建了其花序与小穗发育全时期转录组图谱，为理解禾本科小穗起源和早期演化提供了重要资源和证据。

原禾属（Pharus）是禾本科中最早演化出小穗结构的类群，其小穗保留了较多的原始性状，如六枚雄蕊、浆片微小或不发育，且为单性花，是探索禾本科小穗起源的理想模式植物。

图1 原禾花序与小穗发育时期与结构图。 

研究团队首先改进了原禾的染色体水平基因组组装与注释，并结合连续的形态学和解剖学观察，将其花序和小穗发育划分为六个关键阶段（图1）。基于45个转录组样本，研究揭示了从早期分生组织命运决定到后期花器官形成的动态基因表达进程。结果显示，FZP、LAX1、CUC3、ARF4 等调控因子在早期花序和小穗分生组织阶段特异表达，表明这些参与小穗命运调控的核心模块在禾本科演化中早已建立。

图2 原禾性别分化差异表达基因分析

有趣的是，原禾的雌雄小穗发育并不同步。研究发现，雄性小穗发育较早，并通过上调PCD、ROS及JA信号相关基因调控心皮退化与雄蕊发育；雌性小穗则通过富集GA信号抑制雄蕊和启动心皮发育相关程序（图2）。部分与玉米性别分化相关的保守基因，如 GT1、TS1、RA3 等在原禾中呈现相似表达趋势，但 TS2、RA3等旁系同源基因则发生了表达分化，显示禾本科不同谱系可能通过“保守调控模块与谱系特异表达重塑”形成多样的小穗性别系统。

图3 原禾MADS-box ABCDE基因的表达模式及共表达调控网络。

此外，研究比较了MADS-box ABCDE类基因在原禾与核心禾本科植物中的表达模式，发现其存在独特的表达差异（图3）。例如B类基因中MADS4不表达、MADS2/MADS16在雄蕊和雌蕊中均高表达，这可能与其浆片退化和较原始的小穗性状相关。该研究不仅填补了禾本科早期分化类群花发育转录组的研究空白，加强了对于禾本科花序与小穗起源和演化的认识，也为解析谷物产量相关小穗结构的演化与功能改良提供了新的比较框架。

中国科学院昆明植物研究所博士研究生王梦为论文第一作者，李德铢教授（现山东农业大学）、金桂花副研究员、马朋飞研究员为论文通讯作者。该研究得到国家重点研发计划、云南省万人计划、国家自然科学基金、云南省基础研究计划等项目的资助。

    文章链接：http://dx.doi.org/10.1111/tpj.70965