在弱肉强食的世界里，避免被天敌发现是首选的防御策略。伪装是各种生物惯用的防御伎俩，而隐蔽色（Cryptic coloration）则是最常见的伪装方式。拥有隐蔽色的生物通过特殊的体色将自身与环境融为一体，以达到伪装的目的。然而，在多变的自然环境中，背景的色彩常常因地而异。没有哪一种单一的“爆款”体色可以在所有环境中都达到最佳的伪装效果。于是，一些动物演化出种内的体色多样性，以适应不同的色彩环境。人类的军事活动同样遵从相似的法则，为不同环境中作战的部队配备各色迷彩。植物是否也拥有这样的“智慧”呢？近日，孙航研究组（高山植物多样性研究组 http://groups.kib.cas.cn/klpb/sh/）报道了一项植物通过表型分异实现伪装色彩局部适应的研究案例。
不同环境中作战的部队需要配备不同款式的迷彩
流石滩上的隐士
极高山地区，由于强烈的冻融风化作用，岩石容易碎裂崩解。崩解的岩石散落堆积，就形成了流石滩。远观，这里似乎是不毛之地；近看，石缝中却孕育着诸多特有的动植物。由于视野开阔没有遮挡，生活在这里的生物被天敌发现的风险无疑更高。一些紫堇属植物仅生长在西南高山的流石滩环境中，其中的一些种类是绢蝶属昆虫（一类北半球高山及高纬地区特有的蝴蝶）的寄主。雌性绢蝶成虫依靠视觉寻找寄主，并将卵产在心仪的寄主附近，蝴蝶幼虫孵化后即以紫堇为食。体型矮小的紫堇在遭受幼虫的啃食后常常面临灭顶之灾。
该研究组在多年前已经发现，某些紫堇群体中同时包含两类叶色的个体：既有“正常”的绿色型，也有“特殊”的隐蔽色型。具有隐蔽色的个体与周遭的岩石非常相似，很容易被人忽略，只有在开花的时候才暴露自己。以囊距紫堇（Corydalis benecincta）为研究对象，研究者此前已经证实，与绿色个体相比，伪装色个体具有更高的生存概率（http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/nph.12834/full）。然而，流石滩本身的色彩常常千差万别，这意味着生物的“背景”不是一成不变的。以云南白马雪山为例，强烈的造山运动将不同地质历史时期形成的岩石挤压和抬升到一起，相距几十公里内的不同山头，有的棕褐、有的暗红、有的灰白。对这些现象的观察引发了一个大胆猜测：为实现最佳的伪装，紫堇的体色是否会在不同的山头间发生适应性的分化呢？
半荷包紫堇的生活史背景。a：自然环境中的植株；b，c：不同生境的迥异色彩；d：产卵的绢蝶（彭建生摄影）；e：绢蝶卵粒（箭头指示）；f：绢蝶幼虫；g：几乎被取食殆尽的紫堇小苗
多款色彩应对不同环境
近年来，研究者以半荷包紫堇（Corydalis hemidicentra）为研究对象，收集到五个群体的叶片和岩石样本，测得了它们的反射光谱数据（色彩），并利用蝶类的色彩感受模型加以分析。结果表明，尽管它们同为一个物种，且相距并不遥远，但群体间的叶色却发生了明显的分异。研究者甚至可以仅仅通过叶子的色彩判定某个个体大约产自哪个山头。更有意思的是，灰白色流石滩上生长的个体叶色灰白，而暗红色岩石中生长的个体叶色红褐。简言之，叶色几乎总是与其原本所在的岩石背景最为匹配，表现出局部适应的格局。
此外，叶色的伪装效果在群体间也具有显著的变化，某些山头的伪装更好一些（更难被发现），某些群体则稍差一些。同时，绢蝶危害的程度（选择强度）在不同山头间也有差异，某些山头叶片被啃食的比例比其他山头更高。一个貌似合理的推测是，在较强的选择压力下，叶色将会向着伪装更好的方向演化。试想一个没有天敌危害的极端群体，植物或许根本没必要“伪装”起来。通过相关分析进行检验后，研究者确实在两者间找到了强烈的相关趋势，即选择强度越高，伪装效果越好。
蝶类色彩空间中各群体叶色的分异情况。
每个点代表一个样本，多面体围成的空间表示色彩的变异范围
叶色与背景的局部匹配格局。横坐标为各群体背景，纵坐标为叶片与背景
的色彩距离（距离越小代表伪装越好），当地叶片与背景的距离值用红色表示
选择强度（以啃食率衡量）与伪装效果（色彩距离越小越好）之间的联系
植物中的“点彩派”艺术家
紫堇的多样叶色如何“调制”而成呢？多数艺术家在用色彩作画时，会利用许多颜料在调色盘上混合、调制成丰富的色彩，然后涂抹在画布上。紫堇的多样叶色是否也对应了许多类不同色彩的色素呢？通过色素提取和解剖观察，研究者给出了否定的答案。他们发现，紫堇叶片中似乎只有三类基本“颜料”，他们是叶绿素、花青素以及不含任何色素的空腔。他们是颗粒状的，独立而不混合。但以不同比例组合、排列，就可以调配出看似复杂多样的叶色。例如，表面多空腔的叶片呈灰白色，表面多花青素而少空腔的叶片则呈红褐色。这种机制很类似印象派画家的点彩技法、现代彩色印刷术或者您手机屏幕的显示方式——少数原色的不同排列组合就能创造出万千色彩。
紫堇叶色分异的色素基础，以不同群体（按列组合）的叶片
显微结构（横切与表面）展示
点彩派艺术家的作品及其色彩的表现方式
以上研究结果近日以“Divergence in cryptic leaf colour provides local camouflage in an alpine plant”为题发表于英国皇家学会生物学旗舰刊物Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences，http://rspb.royalsocietypublishing.org/content/284/1864/20171654。该研究得到了科技部国家重点研究与发展项目（2017YFC0505200），国家自然科学基金重大项目（31590820 and 31590823）、面上项目（31670214）及云南省应用基础研究计划（2016FB035）的支持。
