禾本科（Poaceae）是被子植物的第五大科，常被称作禾草（grasses），包括了众多与人类生活和生产息息相关的粮食作物（如水稻、小麦、玉米、高粱、大麦、小米、燕麦），牧草（如羊茅、早熟禾），经济作物（如甘蔗），生物燃料（如芒），以及建筑、编织和造纸植物（如竹类和芦苇）。禾本科有着悠久的驯化历史，是植物界经济价值最大的科。该科有近42%的物种利用了C₄光合途径，占据C₄植物约60%的物种。因此，C₄途径在禾草中的起源和演化一直备受关注。该科植物也是草原、湿地、稀树草原等多种生态系统的重要组成成分，其分布范围广泛、适应性强，覆盖了从热带到寒带乃至极地、从荒漠到沼泽湿地等多样的生境，这可能也是导致长久以来禾本科的生物地理历史未能在全面取样的基础上得以深入开展研究的原因。为此，Journal of Systematics and Evolution主编策划，由美国史密森研究院（Smithsonian Institution）禾本科专家Paul M. Peterson和Robert J. Soreng作为专辑编辑组织了JSE禾本科生物地理专辑。来自阿根廷、澳大利亚、巴西、加拿大、美国、墨西哥、土耳其、泰国、乌克兰、西班牙、英国、智利和中国的35位科学家合作贡献了该专辑的10篇文章，集中报道了禾本科植物分类学、分子系统发育、生态学和生物地理学方面的最新研究成果和进展。依托中国西南野生生物种质资源库，中国科学院昆明植物研究所李德铢研究团队深度参与了最新的禾本科分类系统和禾本科生物地理与宏演化历史两项全球尺度的工作，并主导一项代表类群的生物地理研究工作。

　　一、最新的禾本科分类系统

　　Soreng等（2022） 通过整合最新的系统发育和分类学研究成果以及密苏里植物园植物资料库（TROPICOS）、世界在线植物名录（Plants of the World Online）、全球生物多样性信息平台（Global Biodiversity Information Facility）、国际植物名称索引（International Plant Name Index）等数据库信息，对Soreng等（2017）的分类系统进行了更新，提出了最新的第三版禾本科分类系统。该系统包括12个亚科、7个超族54个族，5个超亚族109个亚族789个属11783种，其中早熟禾亚科（Pooideae）、黍亚科（Panicoideae）、竹亚科（Bambusoideae）和虎尾草亚科（Chloridoideae）四个亚科加起来超过10000种，占据该科植物种类的91.3%（表1）。该文在附录中提供了所有接受属名的常见异名、作者、物种数、所属亚科、地理分布区、光合作用途径（C₃/C₄）等信息。该成果可为禾本科教学、研究的重要参考资料，也为后续的生物地理学研究提供了系统学研究基础。

　　二、全球禾本科生物地理格局与宏演化历史

　　Gallaher等（2022）利用700个代表类群的叶绿体DNA数据重建了禾本科的系统发育框架，取样覆盖该科近90%的现存属，在亚族水平获得了较高的系统发育分辨率及支持率。通过化石校正的分子钟估算，推断了全球禾本科生物地理格局、分化时间和祖先分布范围。研究结果显示，禾本科在晚白垩纪早期（冠群年龄为95.54 Ma）于西冈瓦纳古陆（此时非洲和北美洲尚未完全分离）开始分化，非洲是该科内部早期分化支系的多样化中心（图1）。该文对该科现存物种的多样性和分布样式、支撑最新分类系统的分子和形态学证据、以及各主要支系的生物地理学和宏演化历史进行了较为详尽的阐述，具有重要的文献价值。

图1 禾本科各亚族的系统发育关系及起源分化历史

　　三、梨竹亚族的时空演化历史

　　竹类植物是禾本科一个十分独特的类群，具有高度木质化、笋期快速生长、一次性开花等特征。梨竹亚族是旧世界热带木本竹类中最早分化出来的一个单系类群，共有8属约90种，主要分布于亚洲的热带及亚热带地区，少数种可分布至大洋洲马克萨斯群岛，包括多种具有实用经济价值和观赏价值的物种，如滇缅泰地区分布的香糯竹。该亚族既有散生竹（地下茎具延伸的秆柄），也有丛生竹，其中有4个属果实类型为独特的梨果状颖果，有时甚至能观察到类似“胎生”的现象，这种果实类型在禾本科植物中非常罕见。梨竹亚族区别于其他旧世界热带木本竹类的一个显著特征是其子房顶端具有细长中空的花柱。该亚族中的多个属，特别是𥯨簩竹属及其近缘类群的界定一直存在争议，属间的系统发育关系和演化历史尚缺乏深入研究。

　　Zhou et al.（2022）利用叶绿体基因组数据重建了梨竹亚族的系统发育关系，并通过整合已发表的叶绿体DNA片段进一步探讨了该亚族的时空演化历史。结果显示，除该亚族最大的两个属即𥯨簩竹属和空竹属为并系外，其余均为单系类群（图2）。在此基础上，结合形态特征对不同数据集的冲突拓扑结构关系进行了深入讨论。梨竹亚族整体上呈现从高海拔向低海拔、从北向南的扩散趋势。该亚族于早中新世起源于东喜马拉雅至缅北地区，随后通过三条扩散路线形成现今的地理分布格局（图3）：1）在亚洲大陆就地分化并局部扩散；2）向西南方向扩散至斯里兰卡及印度南部的西高止山脉；3）向东南方向通过中南半岛扩散至马来群岛和大洋洲岛屿。通过分化时间与古地质、古气候事件的耦合，推测中新世以来青藏高原的快速隆升和季风气候的强化以及晚中新世以来的大幅度和高频率的海平面波动可能是促使梨竹亚族发生快速分化的驱动力，而海平面波动则可能是促使𥯨簩竹属发生物种辐射分化的外在因素。该研究为深入研究热带竹类植物的生物地理学提供了范例。

图2 梨竹亚族基于不同数据集构建的系统发育关系

图3 梨竹亚族的祖先分布区重建和时空演化式样

　　以上三项工作发表在刚出版的Journal of Systematics and Evolution（JSE）禾本科生物地理专辑上，JSE为中科院期刊分区表生物学大类一区期刊，入选中国科技期刊卓越行动计划。该专辑的出版，为禾草分类学、系统学、进化生物学、农学等多学科方向的研究提供丰富的知识背景，并在后基因组时代激发更多对这个重要类群的多样性和演化历史的研究。

　　文章链接

1.    Gallaher T, et al. 2022. Grasses through space and time: An overview of the biogeographical and macroevolutionary history of Poaceae. Journal of Systematics and Evolution 60: 522–569.

2.    Soreng RJ, et al. 2022a. A worldwide phylogenetic classification of the Poaceae (Gramineae) III: An update. Journal of Systematics and Evolution 60: 476–521.

3.    Zhou MY, et al. 2022. Plastid phylogenomics shed lights on intergeneric relationships and spatiotemporal evolutionary history of Melocanninae (Poaceae: Bambusoideae). Journal of Systematics and Evolution 60: 640–652.