热胁迫是植物面临的最具挑战性的环境胁迫之一。热胁迫已经对物种分布、全球作物产量造成了严重的威胁,因此,研究植物的耐热机制具有重要的价值和科学意义。蓖麻是一种热带起源的油料作物,能够在极端高温(40 ℃)的条件下生长,为植物耐热机制研究提供了理想的体系。植物已经进化出多种生理、遗传和表观机制响应热胁迫,然而对于脂质重塑在热胁迫中的作用及其分子机制尚不十分清楚。
中国科学院昆明植物研究所“种子分子遗传”专题攻关组,围绕这一科学问题,利用脂质组学和转录组学联合分析,深入系统地解析了蓖麻幼苗在热胁迫下脂质重塑的分子基础。研究结果发现,在蓖麻幼苗中共检测到297种脂质化合物,其中54种脂质分子在热胁迫下发生了变化。其中,多不饱和三酰甘油(如TAG54:6、TAG54:7、TAG54:8、TAG54:9)和二酰甘油(DAG36:6)显著增加,而多不饱和甘油糖脂MGDG(MGDG34:3)在热胁迫下显著降低。当高温环境解除后,这些脂质分子恢复到正常水平。亚细胞定位结果表明热胁迫诱导的TAGs主要储藏在胞质中(如图1)。转录组分析显示,用于TAG合成的多不饱和脂肪酸并非来自从头合成,而是主要来源于MGDG的脂肪酸水解,随后通过二酰甘油酰基转移酶 (DGAT) 酯化为TAG(如图2)。大量研究表明,叶绿体膜脂不饱和度的急剧下降是对热胁迫响应的保守机制,然而,对于叶绿体膜脂是如何发生重塑的分子机制尚不清楚。该研究表明,热胁迫会导致叶绿体膜甘油糖脂的快速水解,从而释放出多不饱和脂肪酸,然而这些自由脂肪酸对细胞具有毒害作用,而中性油脂TAGs的大量合成能够极大地回收脂质重塑过程中产生的自由脂肪酸,从而整体上稳定了膜的稳定性。当热胁迫解除后,TAGs将发生水解,将自由脂肪酸返还给叶绿体膜甘油糖脂。该研究为理解脂质重塑在植物适应热胁迫中的作用提供了新的认识。
相关研究成果以“Integrated lipidomic and transcriptomic analysis reveals triacylglycerol accumulation in castor bean seedlings under heat stress”为题发表在SCI期刊Industrial crops and products。昆明植物研究所与西北大学官方联合培养硕士研究生张严予为论文第一作者,徐伟副研究员为论文的通讯作者。研究得到国家自然科学基金(31970341)、中国科学院青年促进会(2020389)和云南省万人计划“青年拔尖人才”人才项目(YNWR‑QNBJ‑2020‑286)的支持。
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图1. 油体在蓖麻原生质体中脂滴的定位。CK,正常生长的幼苗;HS,热胁迫处理的幼苗(45 ℃,12小时);RHS,热胁迫后恢复的幼苗(45 ℃,12小时)。
图2. 蓖麻幼苗热胁迫下脂质重塑和代谢相关基因的表达。