生物物种间互惠的相互作用驱动群落中传粉、种子传播等重要生态过程。种间互作的形成受到一系列生态和进化因素的影响,深入探究物种互作构建机制将有利于对群落动态和生态系统功能变化做出准确预测。早在1862年,达尔文在研究一种花距长达29厘米的彗星兰时,预测其传粉者为喙长与其相匹配的昆虫。41年后有学者发现彗星兰的传粉者为一种喙长约为28厘米的天蛾,该预测被证实。自达尔文起,植物和传粉者之间的性状匹配被认为是物种互作能否发生的关键。然而事实上,这种专性的一对一关系在传粉系统中较为少见,而在泛化的传粉系统中仅研究少数物种间的性状匹配并不能反映群落的整体情况。近年来,研究人员整合互惠网络、物种多度和形态性状等数据,使群落水平物种互作构建机制的研究进入量化阶段。已有研究发现性状匹配在植物-蜂鸟、植物-昆虫、植物-食果鸟等多种互惠网络中普遍存在,但也有研究表明多度在物种互作形成中更加重要,目前二者的相对重要性仍存在较大争议。
互惠网络物种互作构建机制的差异可能与互惠网络类型有关。在性状匹配作用强的网络中(如植物-蜂鸟网络),物种互作局限于形态匹配物种间而更加特化,因此性状匹配程度在特化的网络中可能更高。另外,由于物种和形态组成的差异,同一类型互惠网络的构建机制也可能在群落间存在差异。根据最佳取食原则,当群落内与传粉者相匹配植物的多度较低时,其需要在降低报酬处理时间和降低搜寻时间上进行权衡。如果传粉者最优取食策略为取食性状更加匹配但多度较低的植物,性状匹配是影响物种互作形成的关键因子;而如果偏好取食性状不匹配但多度较高的植物,物种多度则为影响物种互作更重要的因子。因此,性状匹配和多度在物种互作形成中的相对重要性可能受到互惠网络类型和群落组成的共同影响。
海拔梯度是研究传粉网络构建机制变化的理想系统。在较小的空间尺度内,不同海拔环境因子的变化常导致植物和传粉者物种组成的明显改变,并可能进一步引起性状匹配和物种多度在物种互作形成中重要性的变化。但相关研究目前仍然十分匮乏。近期,中科院昆明植物研究所王红研究员团队,选择滇西北玉龙雪山2725-3910米的4个草甸群落,研究植物-膜翅目昆虫、植物-双翅目昆虫传粉网络的构建机制。研究表明,在不同海拔草甸群落间膜翅目和双翅目昆虫以及植物组成存在明显差异,这种差异主要由物种随海拔变化的空间替换所致。膜翅目和双翅目昆虫传粉网络中,植物花管和昆虫喙长的性状匹配相比较物种多度在物种互作形成中起到更重要的作用。进一步研究发现,在不同海拔的膜翅目昆虫网络中,植物花管和昆虫喙长间均存在显著的性状匹配(P < 0.05),表明膜翅目昆虫偏好访问花管长与其喙长相匹配的植物。而在双翅目昆虫网络中,花管长–喙长的性状匹配仅显著存在于较低海拔草甸群落。同时,性状匹配在不同传粉系统间的差异和传粉网络的特化水平相关。因此,传粉网络中性状匹配在物种互作形成中的作用是由传粉系统的自身特征(如物种组成和多度、性状组成和特化水平),以及传粉系统所处的环境共同决定。
研究成果以“Morphological trait matching in plant–Hymenoptera and plant–Diptera mutualisms across an elevational gradient”为题,发表于英国动物学和生态学期刊Journal of Animal Ecology。赵延会博士为本论文的第一作者,王红研究员为通讯作者。西班牙地中海高级研究所的Amparo Lázaro博士、中科院动物研究所的李海东博士和中科院武汉植物园的陶至彬博士等人参与了研究。本研究得到了中国科学院战略性先导科技专项(XDB31000000)、国家自然科学基金-云南省联合重点基金(U1502261)、云岭学者(YLXL20170001)和国家自然科学基金(32071670; 31700361)项目的支持。
文章链接:https://doi.org/10.1111/1365-2656.13614
图1. 膜翅目和双翅目昆虫喙长(紫色)以及其访问植物花管长(绿色)在丽江玉龙雪山不同海拔的频率分布。
图2. 植物-膜翅目昆虫和植物-双翅目昆虫传粉网络结构、性状匹配程度和特化水平沿海拔梯度的变化。