竹类植物是竹亚科(Bambusoideae)植物的总称,全球约有1700种,是禾本科(Poaceae)第三大亚科,广泛分布于亚太、中南美和非洲地区,具有重要的经济、生态和文化价值。目前竹亚科被划分为三个族,分别为代表草本竹类的莪利竹族(Olyreae),代表温带木本竹类的青篱竹族(Arundinarieae)和代表热带木本竹类的箣竹族(Bambuseae)。其中,木本竹类约有1600种,其竹秆高度木质化,具有二态性发育的叶片(即秆箨culm leaves和正常的枝叶branch leaves)以及几十到上百年的开花周期。木本竹通常生长在林下、林隙或林缘,但也可形成以竹子为主的森林群落或稀树灌丛,具有重要的生态意义。
李德铢团队长期开展竹类植物的分类学和系统发育研究。2023年3月出版的Plant Diversity第45卷第2期发表了该团队的三篇研究论文,聚焦于木本竹类三个不同类群,报道了竹类植物在分子系统学、分类学以及DNA条形码研究的新进展(图1)。Rakotonasolo et al.(2023)以马达加斯加以及邻近的留尼旺岛、科摩罗岛和坦桑尼亚特有的热带木本竹分支中Hickeliinae亚族为研究对象,利用叶绿体全基因组数据重建了该亚族属级水平的系统发育框架,揭示了其内部的六个主要分支,并支持除Nastus Juss.外其余所有属的单系性,为进一步开展马达加斯加竹类的遗传学和系统发育基因组学研究提供了系统发育框架和基础数据。此外,该文强调了全面评估Hickeliinae分布于不同地区和生态位的物种的生存状态是保护和可持续开发利用马达加斯加特有竹类的首要工作。Liu et al.(2023)结合形态学和通过简化基因组测序技术获得的核基因SNP位点信息,厘清了热带木本竹分支中中国海南岛原发表在籐竹属(Dinochloa Buse)三个物种的系统位置,并为中国梨籐竹属(Melocalamus Benth.)已知9个种提供了检索表以及鉴定特征图,为该属深入的野外调查和研究提供了重要参考。该研究确定了籐竹属在我国未见分布,对于研究梨籐竹属和籐竹属地理分布以及起源和演化具有重要意义。Lv et al.(2023)收集了温带木本竹分支中多样性极高的箭竹属(Fargesia Franch.)62个种的196个样品,通过与一代条形码的比较研究探讨了全质体基因组和核糖体大亚基(nrDNA)序列在该属物种鉴定中的应用。研究结果表明,与一代条形码相比,质体基因组的物种鉴定率从5.7%提高到了28.6%,而nrDNA序列可以成功鉴定到65.4%的物种,表明核基因条形码在分类困难类群物种鉴定中的重要作用,并提出亟需筛选更多的核基因条形码用以解决箭竹属和其它复杂类群的物种鉴定难题。
Plant Diversity特邀竹子分类学专家美国爱荷华州立大学Lynn G. Clark教授为此写了专门评述(Clark, 2023),介绍了竹类植物分类和系统发育研究目前的研究进展和面临的挑战。她在评述中指出,对竹亚科一些代表类群而言,系统发育研究工作已跨入大数据基因组学时代,使得我们在理解竹子复杂进化历史方面取得很大进展。由于竹类植物极其复杂的演化历史和多样的形态分化,加上大多数种类15~120年才开花,现有竹类标本常常只具有营养体而缺乏花果特征。此外,目前的研究大多数集中在有限的地理和分类范围,导致取样上极大的不均衡性,且近几年仍不断有新的属种被发现。上述因素使得竹亚科更精细的系统发育研究面临更大的挑战,并导致其研究明显滞后于禾本科其它类群。因此,她强调了整合形态学和基因组学证据对竹类分类和进化研究的重要性,同时认为仍需强化生态学、群体遗传学和地理取样等基础性工作。Clark教授对本期三篇竹类研究文章给予了积极评价,认为其在不同尺度丰富了竹亚科分类学、系统学等方面的认识,有望在后基因组时代激发更多对这一重要类群的多样化和演化历史的研究,并通过竹类系统发育工作组的通力合作,重建竹亚科属级水平的“生命之树”。
图1. Plant Diversity第45卷第2期封面
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